Российский вестник Российский вестник детской хирургии | Page 83

2016 Том VI № 1 ЖКТ, как и все висцеральные полые органы, име- ет тройную иннервацию ВНС: симпатическую, пара- симпатическую и  метасимпатическую. Наибольшей интерес представляет метасимпатическая нервная си- стема, частью которой является энтеральная нервная система (ЭНС), распространенная в виде сплетений от  пищевода до  внутреннего анального сфинктера. В  зависимости от  расположения различают следу- ющие виды сплетения: подсерозное (pl. subserosus), межмышечное, или ауэрбахово (pl. myentericus), под- слизистое, или  мейсснерово (pl. submucosus). Каж- дый ганглий сплетений содержит функционально отличные виды нейронов: первичные афферентные нейроны, возбуждающие и тормозные мотонейроны, возбуждающие и тормозные интернейроны, вазо- и се- кретомотонейроны  – всего более 100  млн нейронов. «Вrain-in-the-gut» («мозг-в‑кишечнике») – так назвал Wood в 1981 г. эту уникальную внутреннюю нервную систему ЖКТ за  ее способность функционировать даже в  отсутствие входных сигналов центральной нервной системы (ЦНС) [4]. В дополнение к регуля- ции моторикой, микроциркуляцией, экзо- и эндокрин- ной секрецией ЭНС также контролирует течение им- мунных и воспалительных процессов в ЖКТ [5]. Интерстициальные клетки Кахаля (ИКК) – пейсмейкеры ЖКТ, образующие сети в  подслизи- стом, меж- и  внутримышечном слоях ЖКТ от  пи- щевода до  внутреннего анального сфинктера. Важнейшими функциями ИКК являются генерация медленных электрических волн и управление спон- танной моторикой ЖКТ, а  также нейромышечная трансмиссия, координирование моторики. Изолированные ИКК способны генерировать спонтанную электрическую активность [6, 7]. Это происходит за  счет специфического круговорота Са 2+ в  ИКК. Встроенные в  мембраны эндоплаз- матического ретикулума (ЭР) рецепторы инози- толтрифосфата (IP 3 ) и  рианодиновые рецепторы (RYR) обеспечивают быстрое освобождение Са 2+ в цитоплазму ИКК, что приводит к деполяризации. Во  время реполяризации Са-АТФаза, как  насос, реаккумулирует Са 2+ обратно во  внутриклеточные депо (ЭР, митохондрии). S. M. Ward (2000), а затем и  Hyun-Tai Lee (2007), используя индикатор Са 2+ флюо-4, зарегистрировали на  высокоскоростное видео пейсмейкерную активность межмышечных ИКК тощей кишки человека, окончательно доказав их основное предназначение [7, 8]. В  зависимости от  выполняемых функций все ИКК ЖКТ можно разделить на  пейсмейкеры и  ИКК, осуществляющие нейромышечную транс- миссию (табл. 1). Доминирующие пейсмейкеры медленных элек- трических волн расположены в межмышечном про- странстве проксимальной части тела желудка, тощей кишки и  в  подслизистом пространстве проксималь- ной части толстой кишки [6]. Сила тока, передаваемая ИКК на соседние клетки, не так уж велика – 10–30 мВ, но  благодаря разветвленной сети взаимосвязанны х ИКК, а  также большому количеству открытых кон- Таблица 1.   Классификация интерстициальных клеток Кахаля Вид ИКК Расположение Подслизистые ИКК (IC-SM) Между подслизистой основой и циркулярными мышечными волокнами толстой кишки Межмышечные (IC–MY) ИКК межмышечной сети являются пейсмейкерами медленных электрических волн. Взаимосвязь между В межмышечном пространстве меж- и внутримышечными ИКК позволяет осуществлять между циркулярными и продольными электрическую интеграцию, а контакты сети ИКК с ГМС – мышечными волокнами ритмично синхронизировать процессы сокращения и расслабления Внутримышечные (IC–IM) Внутри мышечных слоев пищевода, нижнего пищеводного сфинктера, желудка, привратника, слепой кишки, баугиневой заслонки, толстой кишки, внутреннего анального сфинктера Являются разновидностью IC–IM, ИКК глубоких мышечных но расположены исключительно сплетений (IC–DMP) в глубоких мышечных сплетениях тонкой кишки 84 Функция Пейсмейкеры толстой кишки ИКК внутримышечной сети тесно связаны с сосудами и варикозными утолщениями аксонов нейронов, что позволяет им активно участвовать в нейромышечных и гормон-ассоциированных передачах нервного импульса Функционально схожи с внутримышечными ИКК